蟲癭──昆蟲操控植物蓋的秘密基地

榕樹上很容易見到有大片斑點的折半葉片,剝開後有小蟲藏身其中,這是薊馬造的蟲癭。蟲癭是昆蟲刺激植物後,產生的不正常組織,它能為昆蟲提供許多好處,甚至讓其他生物進入共享資源。

文/楊嘉慧
審稿/中興大學昆蟲學系副教授 楊曼妙、輔仁大學生命科學系教授 王琄嬋、中興大學森林學系助理教授 曾喜育

在植物的根、莖、葉、芽、果實上,有時會出現狀如珊瑚、

圓球或水滴等形態與植物本身不同的突起,裡頭住了昆蟲,這些不正常突起稱為「蟲癭」,是昆蟲(即「造癭昆蟲」)注入刺激植物生長的激素等物質,引起植物異常增生的結果。蟲癭能提供昆蟲幼蟲良好的成長環境,其形成時間隨昆蟲種類而不同,不論草本或木本、水生或陸生植物,幾乎都可以發現蟲癭。在台灣,較容易找到蟲癭的植物有樟科、殼斗科、桑科等。

供吃供住的庇護所
造癭昆蟲主要類別有雙翅目的癭蚋,膜翅目的癭蜂,半翅目的木蝨、蚜蟲,纓翅目的薊馬,鱗翅目的捲葉蛾,及鞘翅目的天牛、象鼻蟲等。中興大學昆蟲學系副教授楊曼妙表示,造癭昆蟲通常是母蟲或幼蟲本身,有時甚至是聯手合作,例如常見的薊馬蟲癭是成蟲與幼蟲一起取食刺激葉片時,往往使葉片變形捲曲成圓筒狀,而後不同世代的許多薊馬個體就一起生活在其中;但大部份蟲癭是幼蟲刺激植物形成,例如造癭木蝨的幼蟲取食時會刺激葉片,使葉片隆起,並繼續增長成包住木蝨的封閉空間。

蟲癭雖然看起來像是植物的「腫瘤」,但並非亂無章法,而是經常有一定的結構、形狀及大小,以提供昆蟲庇護及取食。像許多癭蚋、癭蜂與木蝨的蟲癭就由高度分化的多層細胞構成,其結構大致是最外層為皮層,即看到的蟲癭外形;緊接著是堅硬的木質化細胞,可躲避天敵的寄生與捕食;內層為營養組織,供癭內昆蟲取食。楊曼妙表示,造癭昆蟲經常改變植物的營養流向,讓養份匯集於營養層以取食。不同蟲癭的匯集方式各不相同,有些營養層明顯,昆蟲可直接消耗營養層細胞(如癭蜂),或透過營養層取食滲出液(如癭蚋),有些昆蟲則直接將吸管狀的口器插入維管束組織取得營養。蟲癭對營養流向的操縱,不僅來自造癭葉片所在的枝條,還可能從別的枝芽導流而來。有趣的是,一些癭蚋不以營養層為食,而是在造癭時將真菌帶入蟲室,以癭內成長的真菌為食。部份真菌還與造癭昆蟲之間發展出共生關係,真菌往往只能在蟲癭內生長。

各種同居人
蟲癭裡可能住著一隻或數隻造癭昆蟲,例如木蝨及癭蚋的癭內通常僅有一隻幼蟲,而薊馬與蚜蟲的蟲癭則會有很多幼、成蟲在其中,成蟲會在其中繁衍下一代,形成不同世代共聚一堂的情形。

由於蟲癭的獨特環境,有時裡頭不只住了造癭昆蟲,還有客居生物與寄生生物。簡而言之,寄生生物的目標是癭內的幼蟲,而客居生物是取食癭組織,基本上不會直接危害造癭昆蟲。客居生物不自己造癭,但有些卻能影響癭的形狀、大小、結構,或產生自己的隔間,像很多癭蜂的蟲癭常有其他種且不只一隻的癭蜂客居其中,而使蟲癭形成多個隔間,通常住中間的才是造癭昆蟲;根據輔仁大學生命科學系教授王琄嬋的研究發現,竹葉扁蚜的蟲癭形成初期,若被竹莖扁蚜入侵,癭的外形便會轉變為入侵種類蚜蟲的蟲癭外形。癭形成後,兩種蚜蟲就一起被包在裡頭,共同生活。蟲癭的客居生物與造癭昆蟲間往往沒有太多直接的利害關係,只是寄居在蟲癭中,但難免因為空間與食物資源的競爭,對造癭昆蟲產生不利的影響。

蟲癭內的造癭昆蟲本身也可能被寄生,寄生時期有在癭尚未造好前就寄生在卵或早齡的蟲體上,也有癭造好後再進入寄生的,如產卵管較長的寄生蜂,可刺破癭壁,將卵產在造癭昆蟲的體內或體外。更複雜的是,除了造癭昆蟲,住在蟲癭內的客居生物或寄生生物本身也可能被他種寄生生物所寄生,形成二次或多次寄生的現象,也就是說,剖開蟲癭時所見的昆蟲不見得就是造癭昆蟲。楊曼妙表示,有科學家研究癭蜂(Cynipidae)在某些橡樹上造的癭,發現每個蟲癭裡的生物不盡相同,一種蟲癭可發現的相關生物種類常有22種,甚至曾發現75種之多。

造癭涉及的生物化學作用非常複雜,而且其中生物間的互動、造癭昆蟲與寄主植物間的關係也不單純。彼此之間所以能相互配合,可說是長期演化而來的極致表現。下次發現蟲癭時,不妨仔細觀察這個小而奇妙的複雜生態。

授粉蜂與榕果的合作關係
蟲癭會改變植物某部位的營養流向,植物似乎是受害的一方,不過授粉蜂的造癭過程卻能幫助榕屬植物傳播花粉,與植物形成互利共生的關係。榕屬植物看不出有明顯的花,其花是被膨大的花序托包住,形成狀如果實的隱花果,或稱為榕果。榕果內有許多小花,頂端有一個由小孔苞片構成的小孔,是花與外界聯繫的唯一通道,必須靠授粉蜂鑽進鑽出,才能完成授粉。

中興大學森林學系助理教授曾喜育表示,以雌雄同株的正榕為例,正榕小蜂(授粉蜂)利用正榕的榕果培育後代,正榕則利用正榕小蜂傳播花粉,藉由榕果發育期與正榕小蜂生活史的配合,兩者形成高度種的專一性共生授粉關係。正榕雌花成熟時,榕果小孔會略為鬆開,並散發出特殊的氣味引誘雌正榕小蜂進入,之後榕果小孔就會緊閉。進入榕果的雌正榕小蜂會在雌花子房產卵,刺激形成封閉的蟲癭子房,如果發育成功,每一個蟲癭子房只有一隻榕果小蜂。

蟲癭內無翅的雄正榕小蜂通常比雌蜂早羽化,並離開蟲癭,尋找同一顆榕果內其他蟲癭子房尚未羽化的雌蜂交配。等雌正榕小蜂羽化時,也是雄花成熟的時期,雌蜂會尋找雄花裝載花粉,待雌蜂鑽出榕果並至別的榕果產卵時,就能順便幫正榕授粉。

曾喜育表示,不同株或同一株正榕的榕果發育期可能不一樣,雌正榕小蜂會尋找正好處於雌花成熟期的榕果鑽入,並將花粉帶給雌花,完成授粉,同時在一些雌花子房產卵,繁衍下一代。

延伸閱讀
《共存共榮-造癭節蜱與植物的故事》,黃坤煒著,國立自然科學博物館出版
〈蟲癭--昆蟲與植物共舞〉,《科學發展》2007年1月號,楊曼妙撰文
〈造癭昆蟲生物學與進化〉,《昆蟲分類及進化研討會專刊》1999年,楊曼妙撰文
高三課本《生物》下冊

 

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雲竹小棧

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